藻類對水草的競爭優勢

筆神

世界各地很多草友在探討藻類時，
常常喜歡以水草和藻類的競爭關係來談論藻類的「防治」，
但體積龐大的水草果真能競爭得過小巧玲瓏的藻類嗎？
其實藻類不論是對光照和營養，
適應能力都勝過了水草。
或許池塘、水族缸或湖沼內如果有密植的水草，
藻類的數量相對上會比較少，
但這並不等於藻類就此完全受到抑制了。
從 1949 年 Hasler 便已經進行過了相關的實驗（表一），
作者監測魚池內有無水草時，
綠水的嚴重程度變化。
舉例來說在池塘 A 中，
當水中無水草時，
藻類的細胞數高達每毫升 6600 個細胞；
而當水草加入魚池以後，
藻類的細胞數下降至每毫升 430 個細胞。
由表一看起來，
很顯然雖然水草剝奪了藻類一些水中營養，
但藻類依然還是存在。

表一：

池塘	無水草（每毫升藻類細胞數）	有水草（每毫升藻類細胞數）
A	6,600	430
B	13,000	1,300
C	1,700	460
D	3,900	1,000

根據 Gerloff 等人於 1975 年發表的研究，
羽枝竹枝藻(Draparnaldia plumosa )對於水中主要營養（包括氮磷鈣鎂）的吸收效率，
都勝過了伊樂藻(Elodea occidentalis)，
但對水中鉀肥的攝取效率，
倒是伊樂藻勝過了羽枝竹枝藻。
所以當作者把伊樂藻和羽枝竹枝藻一起放在低磷質環境中，
羽枝竹枝藻的成長並未受到影響，
但伊樂藻的成長速率卻降低了一半。
此外羽枝竹枝藻對磷質的攝取速度也遠超過了伊樂藻。
而根據 Wilhelm 等人於 1994 年發表的研究，
藍綠藻能夠分泌多種的鐵螯合劑或輸鐵載體（siderophores）以利於吸收鐵質。
藍綠藻積極分泌鐵螯合劑的特性，
得以取得在低鐵質環境下對水草的競爭優勢。
很草友利用降低照明強度的方式來控制藻類，
但有時後降低照明對水草的傷害超過對藻類的傷害，
因為水草對於光照的需求比藻類更多。
根據 Sand-Jensen 等人於 1991 年發表的研究（表二），
作者在研究中發現 7 種水草成長所需的平均光照為 6.1 μmol/m2/s，
而 16 種藻類成長所需的平均光照只有為 1.8 μmol/m2/s。
此外研究還發現，
在低光下的平均成長效率，
藻類是水草的七倍（7.5：1.1）！

表二：

物種	最低光照需求（μmol/m2/s）		低光成長效率（μmol/m2/s）
	平均	範圍	平均	範圍
十六種藻類	1.8	0.8-9	7.5	0.4-44
七種水草	6.1	3-12	1.1	0.2-1.8

雖然水草具有葉綠素可以吸收以紅藍光為主的光譜，
但許多藻類還擁有一些高等植物所沒有的輔助色素，
例如藻紅蛋白（phycoerythrin）、藻.藍蛋白（phycocyanin）和管藻黃素(Siphonoxanthin)，
因此對於不同光質的變動或適應能力超過了水草。
藻類的彩色適應（Chromatic Adaptation）只需要幾天的時間，
根據 Rich 等人於 1990 年發表的研究，
藻類在培養過程中突然改變光譜，
其生長只停頓了三日便又恢復了。
藻類對於水體高 pH 值或鹼性環境的適應能力，
也超過了水草。
根據 Allen 等人於 1981 年所發表的研究（表三），
比較了伊樂藻（Elodea canadensis）、水綿（Spirogyra）、和剛毛藻（Cladophora glomerata），
在四種不同 pH 值時的光合作用能力。
在 pH 6 時，
伊樂藻的光合作用速率超越了其他兩種藻類；
但隨著 pH 值的上升，
伊樂藻的光合作用速率持續的下降，
很顯然藻類對於鹼性環境中利用 HCO3- 的能力超越了伊樂藻。
若真要論競爭力的話，
藻類能夠從光合作用一開始，
就輕易的將水體的 pH 值往上推升，
導致水草難以攝取光合作用所需的碳元素。
表三：

物種	最大光合作用速率（μg O2/mg Chl/min）
	pH 6	pH 7	pH 8	pH 9
剛毛藻	18	27	27	25
水棉	35	43	41	26
伊樂藻	45	40	10	1

總而言之，
藻類對水草的競爭優勢包括了：
1. 從水體吸收營養的效率較佳；
2. 對於弱光的適應較佳；
3. 對於光譜的適應較佳；
4. 對於鹼性環境的適應較佳。
因此我們在探討藻類的控制時，
實在很難以「競爭」的角度來看水草和藻類的關係。
正如 Tom Barr 所言，
應以藻類孢子的引誘點的觀念來看藻類的預防，
一旦成熟的藻類出現了，
我們只能以更大的耐心來與之周旋，
而不是單純的以「限制」和「競爭」的角度來防治藻類。